非洲电鱼 | 图源：source.wustl.edu

撰文 | 梁希同

责编 | 计永胜

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几年前，我在美国华盛顿大学生物系的布鲁斯·卡尔森（Bruce Carlson）教授的实验室实习时，实验室里的博士后小桥常彦（Tsunehiko Kohashi）总是如此介绍自己的研究：“我研究的问题是... ...” 沉默片刻后，他接着说，“演讲过程中停顿的作用。”

我们说话的时候经常会通过刻意停顿来吸引听众的注意力。一个句子中间的片刻沉默仿佛在提示：“重要的部分要来了，请注意听好了！” 但是，据我所知，小桥是一位鱼类研究者。他在日本读博士时研究金鱼，来美国之后研究的是一种会放电的鱼。

难道鱼也会演讲？

会放电的鱼

确实，他养的鱼会说话，但是是通过电波，也就是放电，来互相交流。

说到会放电的鱼，我们通常会想到能把牛电晕的电鳗和电鳐。这些可怕的鱼类通过释放几百伏高压电来捕食和防御，可以说在自然界无可匹敌。而在实验室研究的电鱼则被称为弱电鱼。它们放出的电压通常不到一伏，不具有杀伤能力，只是用来感知环境和与同类交流。

记得第一天到实验室的时候，卡尔森教授就把我领到他们的鱼缸前。他把一根连着音箱的电线放进鱼缸里。这时音箱里就传来 “嗒嗒，嗒嗒，嗒嗒嗒嗒……” 的声音，就像谍战片里发报机的摩斯电码声。当电线的一头越靠近鱼的时候，音箱里的 “嗒嗒” 声就越响；当对准另外一条鱼的时候，音箱里的 “嗒嗒” 声就变了一种节奏。这是一种来自非洲尼日尔河流域的象鼻鱼科鱼类（图1. A和B），它们正在水中发射电脉冲来和同类交谈。

图1. 用电波交谈的鱼类 | 图源：google.com

随后卡尔森教授又把音箱线探入另外一个鱼缸。这时音箱里发出一种持续不断的 “嘟————” 声，而这持续的 “嘟——” 声中有些像吉他滑弦一般地音高颤动。这是另一种用电波交谈的鱼。它们来自南美洲的亚马逊河（图1. C），外形和电波的形式和非洲的电鱼迥异（图2）。

图2. 非洲电鱼（左）和南美电鱼（右）发出的电脉冲波形 | 图源：Encyclopedia of Animal Behavior, 2010

活体金属探测器

动物可以感受环境的电场，这种能力在自然界中并不罕见。七鳃鳗、鲨鱼、硬骨鱼、蝾螈，甚至是哺乳动物里的鸭嘴兽和海豚，大部分的水生动物都具备这种能力。

每当动物运动的时候，肌肉收缩会伴随着肌肉电的产生。因为水可以导电，通过感受其他动物靠近时发出的肌肉电，水生动物可以发现隐蔽在黑暗中的猎物或者天敌。

图3. 能够感知环境电场的动物类群 | 图源：参考文献[1]

但这种被动地感受其它动物发出的肌肉电有一个缺点：如果猎物或者天敌埋伏不动，不产生肌肉电，就无法探测到它们。

于是机智的非洲电鱼和南美电鱼在地球的两端不约而同地进化出了一种技能：主动的产生一个电场。肌肉产生肌肉电本身是为了刺激其收缩，但电鱼尾部的一些肌肉发生特殊变化，只产生肌肉电而不收缩，从而变成了单纯的发电器官。

相应的，分布在电鱼身体和头部各处的电场感受细胞则可以检测其尾部发出的电场变化。于是，电鱼就可以像一个活体金属探测器一样搜索水底，当它的身边有可以导电性生物的时候，那里附近的电场感受细胞会感觉到更大的电流；相反，如果那里是一块不能导电的石头，附近的电场感受细胞会感觉到更弱的电流。因此，通过感受自己产生的电场在环境里被变形的状态，电鱼就可以在漆黑的夜里 “看” 到水底的障碍物和隐匿的猎物。

图4. 电鱼的电场在遇到导电体（上）和非电导体（下）的变化 | 图源：Wikipedia

电波里的相互礼让

一只电鱼可以愉快地收听自己放出的电波在环境里的 “回响”，但两只电鱼同时在放电的时候问题就来了。

每只电鱼通常以接近但不完全相同的频率放出电波，这两个电波就会发生干涉。干涉使得每一只鱼感受到的不再只是自己发出的电波，而是一个振幅呈周期性变化的叠加电波（调幅的频率等于两个波源频率之差），而这个振幅变化的幅度远大于它们用来探测到身旁导电物体所以据的幅度变化，于是这个活体金属探测器就受干扰失灵了。

这就像是不同广播电台会有自己固定的频率，如果两个电台频率太接近就会互相串台。电鱼应对这种干扰的策略是在 “频道” 上相互礼让：原本放电频率高的再稍微调高一点，原本放电频率低的再稍微调低一点。

图5. 干扰回避反应（Jamming Avoidance Response）| 图源：参考文献[1]

这个相互礼让的方法听起来容易做起来难。问题关键在于，电鱼需要判断另外一只电鱼的放电频率究竟是比自己高，还是比自己低。如果这个判断错了，就像迎面开来的两辆车，一辆往左让，一辆往右让，结果就撞在一起了。

要从业已叠加在一起的电波中得知对方的频率高低，电鱼采用的方法是看叠加电波相位与振幅的关系。因为自身产生的电波的波源比较近，所以振幅会比较大。如果对方的频率稍慢，叠加起来的结果是，叠加电波的振幅变大的时候相位会推迟；而振幅变小的时候相位会提前。如果对方的频率稍快，振幅与相位的关系的则是反过来的。

电波交流与主动降噪耳机

电鱼除了通过放电来感知环境之外，也可以通过放电来与同类交流。

前面我们说到，放电来感知环境的时候，电鱼要想办法排除来自同类产生的电波的干扰。而如果电鱼通过放电来和同类交流，就要反过来要排除自己放出电波对接听到对方发来的电波所产生的干扰。

这其实一个神经系统非常普遍的功能，叫做感知副本（Efference copy，又称 Corollary discharge）。我们在说话的时候还能同时听到别人说话的声音，就是因为我们的大脑发出要说什么话的命令给咽喉的同时，也把要说的内容抄送了一份给分析处理听觉的脑区，这样听觉脑区就可以知道此时哪些话是我们自己说的，哪些话是听到别人说的。

感知副本其实渗透在我们大脑功能的方方面面，比如说我们会在坐过山车的时候感觉到天旋地转，而如果是自己抬头看天低头看地左顾右盼，则不会觉得世界被颠倒。这就是因为当我们自己主动转头的时候，我们大脑也会发送一份转头之后看到的世界会怎样旋转的感知副本给我们的视觉脑区。而如果是猝不及防被动转头的话，视觉系统没有事先收到通知，就会真的以为世界颠倒了。

电鱼 “对话” 和 “演讲” 的停顿技巧

回到演讲话题。非洲电鱼通过电脉冲来交流，他们的 “语言” 是什么样的呢？

不同物种的电鱼的电脉冲的波形各不相同。同一个物种的不同个体的电脉冲的波形也略有不同。所以电脉冲的波形是身份的标识，电鱼可以通过它来认出对方是谁。

图6. 不同物种的非洲电鱼的电脉冲波形图 | 图源：Bruce Carlson

而电鱼说话的内容则是通过 “嗒嗒，嗒嗒，嗒嗒嗒嗒……” 的频率变化的表达。虽然我们还不能完全解读电鱼们之间 “嗒嗒，嗒嗒嗒嗒……” 地都在说些什么，但我们是可以看出他们之间是有交流的，一只电鱼快速的地 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒” 一通后，另外一只电鱼往往也会 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒” 一通作为回应。

我们一开始提到的小桥同学最近在《当代生物学》（Current Biology ）发表了他关于电鱼 “演讲” 中的停顿技巧的研究成果 [2]。他发现平常电鱼 “自言自语” 的时候语速还挺快，像个连珠炮，通常每个电脉冲之间间隔10到500微秒不等。但如果有两只电鱼在一起时候，也就是有 “听众” 的时候，它们之中偶尔有一只说着说着就停下来沉默一两秒钟。研究人员还用水里的电极人为发出电脉冲来模拟另外一只电鱼的 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒”，然后看电鱼的反应。他们发现，当两段的快速 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒” 中间间隔个两秒以上的时候，电鱼的回话最为积极。

图7. 双鱼“对话”时，电鱼发射电脉冲的停顿更多，持续时间更长 | 参考文献[2]

更有意思的是，如果把两只电鱼分别放在两个鱼缸里，然后两个鱼缸之间用电线连起来，这样两只电鱼就可以通过电线来 “打电话” 了。然后再在他们 “聊天” 的过程中人为地掐断 “电话线” 两秒钟，电鱼发现另外一边没声了，就会特别激动地 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒” 一通。如果说两条鱼之间算是 “对话”，那么一条鱼对4条鱼可以算 “演讲” 了。研究人员发现了相似的现象：“演讲鱼” 停顿后，“聆听鱼” 组团激动地 “嗒嗒嗒嗒嗒嗒”。

图8. “演讲”模式下停顿对电鱼电脉冲的影响 | 参考文献[2]

卡尔森教授接受华盛顿大学媒体采访时表示，“演讲鱼” 在停顿后会发出更高频率的电脉冲，这可能在传递重要的 “演讲” 信息 [3]。也就是说，“演讲鱼” 在发布重要信息之前会 “故意” 停顿一下。

那么，如何在神经层面上解释这种 “演讲” 过程中停顿的作用呢？

研究人员通过记录不同级的电感觉神经发现，从第三级神经细胞才开始对有没有停顿区别对待。这些神经细胞对重复刺激的反应一鼓作气，再而衰，三而竭，我们称之为神经反应的适应性。

相比于它们，电感受神经的前两级细胞似乎更有耐心，对重复的刺激也一视同仁地做出相同的反应。或许我们听觉神经也和电鱼的电感受神经类似，对持续刺激的反应一鼓作气，再而衰，三而竭，所以如果这时候有个停顿让它休息一下，之后它又能积极的反应了。这就类似于课堂上老师不间断讲课，学生听得昏昏欲睡，但老师突然停顿时，学生第一反应是 “刚才讲什么了？” “是不是要划重点？” ——立马来劲了。

很多研究都表明，电鱼的大脑对电波的处理方式和人脑的对声波的处理方式有很多共通之处。

因为它们的电波比我们的声波更简单一些，所以研究它们可能会更容易发现一些通用的神经算法。比如说，如何搭建一个神经环路用以检测的小于一微秒的信号时间差，这是一个神经系统普遍需要解决问题，我们也最早在电鱼中找到答案。相信随着我们对电鱼的电波 “语言” 的更深入解读，它们还会教给我们更多有关交流沟通的技巧。

参考文献

1. Rose, G. J. (2004). Insights into neural mechanisms and evolution of behaviour from electric fish. Nature Reviews Neuroscience, 5(12), 943-951

2. Kohashi T, Lube AJ, Yang JH, Roberts-Gaddipati P, Carlson BA (2021) Pauses during communication release behavioral habituation through recovery from synaptic depression. Current Biology

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