摩尔根发现基因的连锁互换定律

托马斯·亨特·摩尔根

托马斯·亨特·摩尔根（1866—1945年）是美国进化生物学家、遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。

摩尔根从一只极为罕见的白眼果蝇开始，发现白眼基因跟随X染色体遗传的现象，即“连锁”现象；由携带白眼基因与小翅基因的果蝇开始，他又发现了“互换”定律。“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，并与孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。

仿佛就是命运奇妙的安排，就在孟德尔逝世的第二年，摩尔根出生了。正是他，继承了孟德尔所开创的遗传学说，将其发展成为现代经典的遗传学理论。

童年的摩尔根简直就是一个“博物学家”，大自然的一切，都对他有着强烈的吸引力，为了看昆虫是如何觅食，如何生活，他会趴在地上半天都不起来。至于捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝、采石头，更是他的至爱。

刚刚满十岁，他就强烈地要求父母给他两个单独的房间，并亲自动手，将房间粉刷一新，在这个“私属领地”里，摆满了小摩尔根亲自动手采集和制作的鸟、鸟蛋、蝴蝶、化石、矿石等各种标本，在这个自由自在的天地里，他尽情地阅读各种书籍，沉迷于知识带给他的无尽惊喜与畅快中，以至于经常忘了吃饭。

痴迷于读书与钻研的摩尔根从小就不修边幅，也不要求父母为他添置什么新衣服，也从不为衣服破旧而感到难堪。

大学毕业后，为了进一步深造，他报考了霍普金斯大学。这所大学非常重视培养学生的动手实验能力，希望通过实验，可以让学生具备严谨求实的科学精神以及严肃认真的科学态度。正是这种强调基础研究，强调动手能力的教学理念，使摩尔根逐渐形成了“一切都要经过实验”的坚定信念，使他在今后的科研工作中从不盲目地崇拜权威，而更加信服自己从实验中得出的结论。

在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根熟悉孟德尔定律，但从一开始就很怀疑这些理论。因为他认为这些定律可能只适合于豌豆而不适用于其他生物。他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。

果蝇属于苍蝇，但比一般的苍蝇要小得多，体长不过半厘米左右。夏天的时候，水果一旦腐烂，就会看到它们一小团一小团的身影，因此得名“果蝇”。

摩尔根之所以把果蝇作为实验材料，是果蝇具有许多其它生物无法比拟的优点。第一，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；第二，果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；第三，果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。

1910年5月，他的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的，它是突变品种！

为了得到这只突变品种，两年来，摩尔根和他的弟子们付出了大量艰辛的劳动。就在摩尔根几乎陷入绝望的时候，这只非同寻常的雄性白眼果蝇出现了，怎能不让摩尔根兴奋莫名呢？

红眼果蝇与白眼果蝇

白眼果蝇毕竟是突变品种，身体异常虚弱，摩尔根极为珍惜这只果蝇，精心地照料着它脆弱的生命。将它装在瓶子里，用果蝇最喜爱的发酵的香蕉来喂它，随时带在身边，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，它总算没有辜负摩尔根的一片苦心——它留下来1240只后代。留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。

十余天焦急地等待之后，第一代杂交果蝇长大了，全是红眼果蝇，按着孟德尔的遗传规律，红眼对白眼是显性，子一代应该都是显性性状，而隐性性状要等到子二代才能看得出来。所以说，面前的这1240只红眼的果蝇身体内，肯定蕴藏着它们共同的白眼父亲的性状。

摩尔根选用杂交一代的果蝇互相交配后，产生了杂交二代的果蝇，其中，3470只是红眼，782只是白眼，基本符合3:1的比例，这说明，孟德尔从豌豆中总结出的遗传学规律，也适合于果蝇。

摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些白眼果蝇，性别应当是有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。

摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释，就是建立新的定律。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。

基因连锁

发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。摩尔根的学生又发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。

摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。

“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。

1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。

在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。

1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图基因之间的单位距离叫作“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。