生态学中的一个关键问题是，什么使物种能够随着时间的流逝而生存，特别是当存在一对物种时，其中一个是剥削者而另一个是受害者。长期存在的理论试图通过解释掠食者及其猎物的相对数量如何连续循环来回答这个问题1。首先，猎物的数量会增加，从而为捕食者提供更多的食物。捕食者随后的增加将导致猎物的减少。由于食物不足，捕食者的数量将下降，从而重新开始循环。但是，事实证明，在实验室的简单控制系统中演示这种持续的捕食者－被捕食者循环的挑战出乎意料。Blasius 等人在《自然》中撰文。2 报告了这样的演示，并成功进行了将近90年的实验工作失败。

顽固的捕食者－猎物循环的生态学理论得到了自然界中这种循环的明显存在的支持，例如在加拿大的天猫座和野兔之间3。但是，很难证明这些周期会在野外持久，因为需要数十年的观测。但是，如果理论提供了自然循环的完整解释，那么应该有可能在实验室中使用周期时间短得多的物种证明持久的循环行为。

生态学家Georgii Gause 4在1934年举例说明了这种论证所带来的挑战，他研究了两种单细胞生物的动态—捕食者Didinium nasutum及其猎物尾状草履虫。高斯发现，一方面，如果捕食者是有效率的，它会食尽所有猎物，然后饿死。另一方面，如果环境的一部分有助于掩盖猎物，则捕食者的效率会降低，因此会饿死（图1a）。共存和长期循环只能通过人为手段来实现，即通过定期添加猎物来实现。

图1 难以达成的平衡。生态学理论预测，捕食者及其猎物的相对数量应以持续的周期振荡，但是很难在实验室中证明这一点。a，1930年代的经典实验4未能达到周期，因为捕食者要么太低效地捕食猎物（未显示），要么太高效地捕食了它们。无论哪种方式，捕食者的数量都在减少。b，Blasius 等。2在实验室中成功实现了持久的捕食者－被捕食者循环。他们发现，捕食周期大多同相，捕食者周期则稍稍落后于猎物周期。但是，在过渡时期中，由于未知原因，两者不同步。（改编自本文图2b。）

1974年，使用相同系统的工作表明，通过降低捕食者的效率并为猎物提供更少的食物，这两个种群可以生存更长的时间5。即使这样，共存也可以维持几个捕食者-被捕食者循环。从那时起，一些允许长期循环持久性的模型就集中在空间上，例如纳入了种群动态6。在这种现象下，物种的亚群在更大的区域内迁移。尽管一个地区的一个种群可能会灭绝，但该物种在整个区域内仍然存在，并可以迁移回该地区。但是，仍然迫切需要更好地了解剥削者－受害者的循环是否可以在没有外部投入的情况下局部持续。

阅读论文：实验性捕食者－被捕食者系统中的长期循环持久性

Blasius及其同事研究了无脊椎动物Brachionus calyciflorus及其猎物绿色藻种Minoraphidium minutum。他们发现，在简单和恒定的环境条件下，这两个物种可以共存一年以上-即超过50个捕食者-猎物循环。该结果最终证明，长期存在的持续循环理论可以与简单生态系统的现实相一致。

接下来，研究人员对其系统中的循环动力学进行了严格的统计分析。具体来说，他们使用小波分析，重点是短期内的动态变化。该技术已成为研究生态时间序列中周期性行为的标准方法7。分析揭示了有趣的动态现象。每种物种相对数量的振荡表现出特征性的相位滞后，随着捕食者数量的变化，捕食者的数量大多发生变化。但是，这些振荡会突然变化，而无需任何外部驱动器。在这些瞬态期间，在同相循环动态恢复之前，两个种群将彼此不同步地振荡（图1b）。

作者还进行了实验，将营养素脉冲引入物种的环境。这模仿了许多自然系统中经历的季节性环境变化。在这些条件下，捕食者－猎物循环的整体动力学保持不变，这表明即使在季节性变化的环境中，捕食者－猎物的相互作用也可以控制循环动力学。

尽管Blasius及其同事的工作回答了一个问题，但提出了另一个问题。首先，为什么结果与先前的实验如此不同？这不仅是所使用物种的怪癖，因为作者使用不同的猎物物种重复了该实验并获得了相同的结果。一个促成因素可能是研究人员使用的捕食者具有复杂的生活史，涉及从卵到成年的多个阶段。另一个可能是持久性取决于循环中特定的振荡幅度。

捕食者捕食猎物时的进化种族

为了支持这些想法，以前的工作涉及具有更简单生命周期的捕食者，这表明，如果捕食者，猎物或捕食者的种群数量达到降低的幅度（种群数量变低）4，它们的种群就会灭绝。此外，对另一种海洋捕食者－猎物组合的分析8表明，循环动力学最终让位于平衡状态的两个种群的灭绝或持续存在。和数学理论1这表明，Blasius及其同事所观察到的小振幅周期只会在非常特殊的条件下发生。因此，证明其他系统中的持续周期是未来的关键挑战。Blasius及其同事使用的捕食者的生活史特征可能是寻找表现出类似行为的系统的起点。

未来研究的另一个有趣的途径是确定瞬态动力学与系统行为中的开关之间的关系。自行车系统动力学的突然变化是否反映了不断变化的环境条件，还是内在现象？捕食者-猎物动力学中意外的，瞬时的变化的存在限制了生态系统的可预测性9。在现实世界中，这种性质的突然变化可能会刺激人们错误地寻找变化的驱动力，而当前的研究表明可能没有。瞬态动力学的可能性也可能使预测生态管理策略的效果更加困难。

Blasius 等。在实验室中，迄今为止，这是迄今为止最清晰的瞬态动力学演示之一，绝对可以肯定，没有外部因素引起了这种变化。这将是汇集这项工作（和另一个有说服力的实验示范重要的10），与目前正在开发的理论模型9。这样做应该提供更多有关瞬态动力学在自然系统中的作用的见解。

doi：10.1038 / d41586-019-03603-3

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