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虽然人的经历是连续的，但是记忆却以离散的事件被组织。认知边界被认为可以分割经历和结构记忆，即从持续的经历到不同的事件的转变被认为是依赖于对不同事件的边界的识别，然而这个过程是如何实现的目前尚不清楚。 Gabriel Kreiman和Ueli Rutishauser教授团队据此进行了研究，并于2022年3月将其研究成果“Neurons detect cognitive boundaries to structure episodic memories in humans”发表在Nature Neuroscience 杂志上。

1. 边界可以提高再认但是会损伤时序记忆

该团队给20名受试者进行实验，同时记录他们脑内的单神经元活性（图1.e）。实验分为3部分：记忆编码，场景再认以及时间区分。在记忆编码阶段（图1.a），受试者会看到90个新且不同的视频，包含着无边界（NBs, 一个连续的电影视频），软边界（SBs, 同一个电影中切换到一个新场景），硬边界（HBs,切换到另一个电影中的新场景）（图1.b）。 之后，受试者会进行两个记忆任务：场景再认（受试者会看到一个静止的画面，要么是看到过的，要么是未看到过的，要求受试者辨认这是新的还是旧的，并给出信心评级：肯定，不太肯定和非常不肯定，图1.c）和时间区分（受试者会看到两张之前看到过的同一个视频的画面，要求受试者进行排序，同样给出信心评级，图1.d）。

图1.实验任务和神经元记录位置

结果发现，看到由HBs区分画面的受试者的时序区分能力要更差，反应时间更长以及信心评级更低（图2.a-c）。虽然场景再认实验中，无论HB，SB以及NB，他们的总体的再认正确率没有差别，但是目标画面，即，之前看到过的画面在边界之后，距离边界越近，他们被识别的正确率就越高，且这种识别是单向的（图2.d-f）。

图2.受试者行为

2. MTL神经元区分情景转变

该团队记录了受试者的内侧颞叶（MTL，包括海马，杏仁核以及海马旁回）的单神经元，共计19个受试者，580个MTL神经元记录。发现在SBs或HBs大约300ms后，一些神经元会出现瞬时的放电率增加，这些神经元被认为是“边界细胞”（图3.a-c），而且这种放电可能是因为认知层面上的不连续而不仅仅是因为视觉的变化（图3.d），这些神经元主要位于海马旁回。 而另一些神经元只会在HBs之后出现瞬时的放电率增加，这些则被认为是“事件细胞”，主要位于海马和杏仁核（图3.e-h）。在HBs之后，“事件细胞”要大约晚于“边界细胞”100ms出现，且两者的峰值出现时间也不同（图3.i和j）。 HBs和SBs的区别在于高级概念叙述的不同，这在HBs中被打断，而SBs中则没有，或许这可以解释为何HBs和SBs会出现不同类型的细胞。

图3.边界细胞和场景细胞区分不同类型的场景转换

3. 边界细胞和事件细胞的反应可以预测记忆强度

该团队接下来检测了在记忆编码过程中，边界细胞和事件细胞的反应是否与之后的记忆强度有关，发现在场景记忆测试中，NBs和SBs边界细胞的反应增强往往可以预测其后续的记忆强度更高，即能够记忆准确（图4.a和c），这种现象并不出现在时间区分实验中，事件细胞的反应则没有预测性（图4.e和g）。 此外，研究发现，在时间区分实验正确的个体中，事件细胞在HBs和SBs后放电的时项和θ波场电位的时项一致（图4.f和h），后者与神经元的可塑性有关，这种现象只出现在事件细胞和时间区分实验中。

图4.记忆编码期间边界细胞和事件细胞的反应与后期记忆提取的成功相关

4. 神经状态跨越边界的变化反映了记忆的强度

该团队之后研究整个细胞群（MTL580个神经元）对边界的神经反应，发现NBs状态下，群体细胞神经反应基本没有发生改变，而SBs和HBs则发生突变（图5.a-c）。 用多维欧几里得距离（MDD）定量化表示状态改变，发现边界细胞可能负责早期的状态变化，而事件细胞则可能与晚期相关（图5.d-h）。同样的，与单细胞水平类似，群体神经反应与场景再认能力成正相关，与时间区分能力呈负相关（图5.i和j）。

图5.情景转变后的群体神经状态转移幅度反映了受试者随后的记忆表现

5. 边界后的神经环境会在再认过程中恢复

该团队计算记忆编码和场景再认实验中所有记录的MTL神经元的脉冲矢量关系来定量化神经场景恢复的程度和时间，发现HBs和SBs后的神经活性和成功认出的画面（target）呈正相关（图6.a和e），而与未成功认出的画面则无关系（图6.b和f）。而且，在HBs和SBs中，信心程度高和信心程度低与target的相关性有区别（图6.j-o）。

图6.在再认过程中，边界后的神经环境的恢复

总 结

神经元（边界细胞，事件细胞）会对不同场景之间的抽象的认知边界做出反应，记忆编码时由边界诱导的神经状态的改变可以预测随后的再认准确性，但是会损伤事件的时序记忆。

参考文献

Zheng, et al. Neurons detect cognitive boundaries to structure episodic memories in humans. Nature Neuroscience. 25, 358–368 (2022). DOI: 10.1038/s41593-022-01020-w.

编译作者：KK（brainnews创作团队）

校审：Simon（brainnews编辑部）