图源：Kathy Servian on Unsplash

导读

每年秋季，一部波澜壮阔的迁徙大片都会在北美大陆上演，主角是生活在落基山脉东部的数以千万乃至亿计的帝王蝶。这些翅展仅约10厘米的昆虫，会成群结队地从美国北部、加拿大南部启程，扇动着标志性的橘黄色翅膀，飞往数千公里外的墨西哥山林里越冬。

然而，帝王蝶的数量在过去三十年里出现了大幅下降，目前的种群规模相对于1990年代的高峰期萎缩了近90%。为了解释这一现象，科学家们提出了三种假说，“嫌犯” 分别涉及除草剂、迁徙意外和气候变化。7月19日发表在《自然·生态与演化》的一篇论文，对三种假说进行了检验，结果发现，繁殖季的气候变化可能是造成帝王蝶种群规模下降的 “真凶”。

撰文 | 夏志坚

责编 | 冯灏

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生活在美洲地区的黑脉金斑蝶大概是地球上最为人知的蝴蝶之一，它有一个响当当的名字 “帝王蝶”（monarch butterfly）。一个流传甚广的说法是，这种蝴蝶耀眼的橘黄色翅膀令初到北美大陆的欧洲殖民者想到了建立丰功伟业的奥兰治王子（Prince of Orange，也即后来的英格兰国王威廉三世），“帝王蝶” 因此得名 [1]。

作为唯一一种迁徙性蝴蝶 [2]，每年秋季，数千万乃至上亿只分布于落基山脉东侧的帝王蝶（即东部帝王蝶）会从加拿大南部、美国北部南下数千公里到墨西哥中部的山林里越冬。

帝王蝶南下迁徙路径 | 图源：fs.usda.gov

等到次年二、三月天气回暖之后，帝王蝶们又会一路北上，重回故土。美国得克萨斯州中部是回程第一站，在这里它们将产下自己的第一代子女。随后，第一代子帝王蝶将在5月到6月期间继续北上至美国北部和加拿大南部，在这里，它们会产下第二代甚至第三代帝王蝶。到8月末，新生的帝王蝶们会重新踏上自己祖先已走过千万次的路线，回到位于墨西哥中部的越冬地 [3]。

帝王蝶北上迁徙路径 | 图源：fs.usda.gov

数代帝王蝶每年接力完成数千公里的跨越，是地球上最为宏大的迁徙壮景之一。然而，如此恢弘的场景在未来可能将不复存在。

过去三十年，帝王蝶的数量大幅下降，甚至可能到了无法维系种群的地步。1990年代中期，东部帝王蝶在墨西哥山林的覆盖面积曾达到18.19公顷，然而在刚刚过去的这个冬天，覆盖面积只剩下2.1公顷，三十年不到的时间，种群覆盖面积萎缩了近90%。

由于迁徙的东部帝王蝶数量众多，统计可靠的个体数量难以实现，科学家因此以其在越冬地的覆盖面积评估种群规模及年际变化 [5]。科学家们估计，要维持东部帝王蝶的正常更替，其种群覆盖面积至少应达到6公顷 [4]。

帝王蝶种群覆盖面积近年来长期低于6公顷的临界点 | 图源：Monarch Joint Venture

到底是什么造成了帝王蝶数量急剧下降呢？目前主要有三种假说：乳草受限假说、迁徙存活假说以及气候变化假说。

最为有名的是乳草受限假说（milkweed limitation hypothesis），该假说认为帝王蝶种群数量的变化，尤其是1990年代晚期的急剧下降，缘于乳草植物——帝王蝶的寄主植物和幼虫唯一的食物来源——大范围的消失。

在美国，乳草植物的分布范围常与农业区重合，而自上世纪90年代起，由于引入抗草甘膦的转基因农作物，农户开始大量使用草甘膦除草剂，乳草植物随之减少，与此同时，帝王蝶的种群数量也剧烈下降。

迁徙存活假说（migration survival hypothesis）将原因归为帝王蝶秋季迁徙或在越冬地点重新定居的失败。因为帝王蝶越冬种群数量明显下降，但在夏季繁殖地数量则相对稳定，一些科学家猜测，可能是秋季迁徙途中，花蜜缺乏、种群染病或越冬栖息地的减少造成了整体种群数量的下降。

气候变化假说（climate change hypothesis）则认为是春季/夏季的气候变化对帝王蝶种群更替造成了打击。一方面，繁殖季温度和降水的变化会影响幼虫的发育和存活率；另一方面，气候变化也可能通过改变乳草植物的分布、生长周期和丰富程度对帝王蝶种群造成间接影响。夏季帝王蝶种群规模已被证明与天气条件有关，而在帝王蝶春夏繁殖地的南端，天气条件正变得越来越不适宜其与寄主植物共存。

最新一项研究对这三种假说进行了检验。由来自密歇根州立大学、乔治城大学、全美奥杜邦协会、世界自然基金会等机构的科学家组成的研究团队利用层次模型（hierarchical modelling）分析了1994-2018年间超过18000次的帝王蝶系统性调查数据，结果发现，繁殖季的气候变化是造成帝王蝶种群规模下降的主要因素，尤其是在2004年之后，重要性几乎是其他因素的7倍。这一研究成果发表在了7月19日的《自然·生态与演化》（Nature Ecology & Evolution）上。[3]

为了确定每一种假说对于解释东部帝王蝶种群数量变化的有效程度，研究人员搜集了1994年-2018年每一个迁徙周期中成年帝王蝶种群规模和季节性压力因素数据。

帝王蝶种群规模数据既包括冬季越冬地的数据，也包括夏季繁殖地的数据。需要说明的是，由于东部帝王蝶夏季繁殖地数目众多，在2004年之前被纳入统计的地点只有301处，之后由于多个保护项目的启动，统计地点扩展到了773处，因此，研究人员将得到的数据分为了1994年-2003年和2004年-2018年两个时段，并在此基础上将每一时段的种群数据进一步细分为春夏繁殖季（2月-8月）和迁徙越冬季（8月-12月）两个部分。

利用贝叶斯层次模型，研究人员构建了两个方程：方程1建立了夏季帝王蝶种群规模与晚冬帝王蝶种群规模、得克萨斯州东部春季气温、降水以及整个夏季繁殖地的气温、降水、草甘膦使用状况等因素间的关系；方程2则建立了初冬帝王蝶种群规模与夏季种群峰值规模、秋季可供食用的花蜜数量以及越冬地森林面积间的关系。

结果发现，在2004年-2018年这段期间，气候变化假说相比于另外两个假说在解释夏季帝王蝶种群规模变化上要有力得多：春夏两季的天气条件对于夏季帝王蝶的种群规模影响最为明显，其相对重要性是其他影响因素加在一起的6.9倍。

2004年-2018年，影响夏季帝王蝶种群规模各因素的相对重要性 | 图源：Zylstra, Erin R., et al.

尽管研究结果表明夏季种群规模与草甘膦的使用呈负相关，但是草甘膦带来的影响显著小于繁殖季天气的影响，不足以解释帝王蝶夏季种群规模的变化。实际上，从下图可以看出，草甘膦的使用率在2004年达到高点之后，在接下来的15年里都保持相对稳定，而帝王蝶的种群数量却继续在下降。

在墨西哥越冬的帝王蝶种群规模与美国中西部草甘膦使用情况 | 图源：Zylstra, Erin R., et al.

至于冬季种群规模，研究人员发现其与夏季峰值种群规模高度正相关，而不太受秋季可供食用花蜜的数量和越冬地森林面积的影响。同时，研究人员也发现，秋季迁徙途中的死亡并不是造成帝王蝶种群数量下滑的主要原因。

2004年-2018年，影响冬季帝王蝶种群规模各因素的相对重要性 | 图源：Zylstra, Erin R., et al.

由于数据的缺乏，难以确定1994-2003年这一时间段内影响帝王蝶种群规模的主要因素，不过模型分析的结果同样将繁殖季的天气条件归为重要的驱动因子。

结论由此得出：帝王蝶越冬种群规模与其夏季种群规模密切相关，而夏季种群规模又受到繁殖季气温和降水等天气条件的影响，因此，气候变化是造成近15年来帝王蝶种群数量灾难性减少最重要的因素。

研究人员进一步分析，根据气候模型的预测，帝王蝶春季和夏季大部分繁殖地的环境温度还将持续上升，未来或许将不再适宜帝王蝶生存，这可能会让帝王蝶的种群规模进一步下降。

采取行动减缓气候变化已经迫在眉睫。“这项研究的很多方面都不是好消息。但是在理解一个物种衰退原因的过程中，也蕴含了希望：对此我们还是能做点事情”，领导这项研究的密歇根州立大学博士后研究员艾琳·兹尔斯特拉（Erin Zylstra）说，“我们做这项研究不仅仅是要弄清楚究竟是什么原因造成了帝王蝶种群数量的急剧下降，而且也要了解怎样能让情况变好。”

“这项研究让我们知道应该把有限的资金用到哪里”，兹尔斯特拉说。[6]

参考资料

[1]

[2]

[3] Zylstra, Erin R., et al. "Changes in climate drive recent monarch butterfly dynamics." Nature Ecology & Evolution (2021): 1-12.

[4]

[5]

[6]