《生命的逻辑：遗传学史》，[法]弗朗索瓦·雅各布 著，湖南科学技术出版社2021年7月版。

环顾生命世界，最先映入眼帘的可能就是遗传现象了。孩子懂事不久就明白“种瓜得瓜，种豆得豆”的道理。初民们很早就学会了解释生物世代更替过程中绵延的形态，并加以利用。无论是培育改良植物，还是繁育驯化动物，人类都积累了长期的经验。这些经验里已经包含了朴素的遗传学观念，以及对这些观念的应用。

为了获得丰收，仅仅在播种前等待满月或者向神灵献祭是不够的，还需要知道如何挑选种子。史前时代的农夫们有点儿像伏尔泰式的英雄——为了消灭敌人，他们殚精竭虑，利用祷告、咒语和砒霜，多管齐下。在生命的世界里，要区分砒霜与咒语尤为困难。即使当科学方法已经充分建立起来并用于探究自然世界，但在接下来的许多年里，人们在思考生命起源的时候仍然摆脱不掉信仰、传闻和迷信的桎梏。其实，几个比较简单的实验即可证伪自然发生说或者各种异想天开的杂交说。尽管如此，解释人、动物与地球起源的远古神话并未绝迹，某些认知原型几经改头换面，一直延续到19世纪。

时至今日，我们谈论遗传学，用的词汇是信息、信使、编码。生物体的繁殖也就是其组成分子的复制。这并不是因为每个大分子都有复制自己的能力，而是因为大分子的结构完全是由遗传物质的碱基序列决定的。代际之间传递的，无非是一套详细规划了大分子结构的“指令”，即未来生命体的建筑蓝图。此外，这套“指令”里还包含了实现这张蓝图以及协调生命体活动的方式。

纪录片《你体内的鱼》(2014)剧照。

因此，每个受精卵从双亲那里继承的染色体已经预兆了它的未来：发育的不同阶段，以及由此成形的新生命的形态和特征。遗传物质决定了生物体的遗传程序，新生命则是对这套程序的实现。信息的翻译取代了灵魂的意愿。诚然，生物体代表了遗传方案的执行，但理智对此毫无知觉。生物体向着一个明确的目的迈进，不被其他任何意志主宰——这个目的就是在下一代中制造出同样的程序，即繁殖。

每个生物体都是连接过去与未来的一个阶段

每个生物体都是一个中转站，是连接过去与未来的一个阶段。繁殖同时代表了开端与结束、原因与目的。随着遗传程序的观念应用于遗传学，生物学中一系列对立的矛盾也消失了：目的与动力、必然与偶然、稳定与变异。遗传程序的概念融合了与生命现象紧密交织的两个观念：记忆与设计。记忆，暗示着遗传程序里包含了双亲的特征，它在后代身上体现出来；设计，暗示着程序里包含了一套方案，它决定了新生命如何成形，细枝末节尽在其中。围绕着这两个观念聚讼纷纭。

首先，关于获得性状的遗传，先前有一种思路是环境可以影响遗传。这个朴素的观念混淆了遗传记忆与心智记忆。《圣经·旧约》里的一个古老故事可以说明这一点。为了与岳父拉班分清繁育的羊群，雅各想出了一套标记羊群的办法：“雅各拿杨树、杏树和枫树的嫩枝子，把树皮剥成白色的条纹，使枝子露出白的部分来。然后把剥了皮的枝子插在水沟和水槽里，枝子正对着来喝水的羊群。羊群来喝水的时候，就彼此交配。羊群对着枝子交配，就生下有条纹和有斑点的小羊来。”（《旧约·创世记，30：37—39》）

在随后的许多年里，类似的实验被后人重复了无数次，但并非屡试不爽。以现代生物学的眼光来看，生物体的特性在于其保持并传承过往经验的能力。演化过程中的两个拐点——生命的出现，思想和语言的出现——分别对应于两种记忆机制：先是遗传，再是心智。这两套体系的类似之处在于，它们都是对过往经验的积累与传递。而且，记录下来的信息维持在世代更迭中。尽管如此，就其自身性质和运作逻辑而言，这两个体系是不同的。心智记忆的灵活性有利于获得性状的传播，而遗传记忆的固定性则阻碍了这样的传播。

固然，遗传程序也是由若干基本元件排列组合而成。正是因为这样的结构，遗传信息不受外界干扰。那些引发生物体和种群变异的现象，无论是化学因素还是物理因素，都与生物体自己的主观努力毫无关系，跟生物的适应需要也不相干。在遗传突变里，有些因素可以修饰化学分子，打断染色体，反转一段核酸。然而，遗传突变的起因和后果之间并没有直接的关联。这种偶然性不只局限于遗传突变，而是出现在遗传信息传递的每一个阶段：染色体的分离与重组、受精过程中配子的选择、对伴侣的选择。在上述所有现象中，特定现象和后果之间不存在必然的因果关联。任何个体的遗传程序都是一连串偶然事件的结果。遗传密码的本质决定了任何蓄意的改变都是无效的，无论是它自身的行为还是环境的效果。它的表达产物不影响自身。遗传程序不从经验中学习。

另一个与生物体紧密相关的观念是设计，而且这种关联由来已久。如果生命世界看起来受到了外界的调节，再假定真有一个外在的有超凡能力的神管理着一切，那么，生命的起源或者归宿都不是问题：它们本来就与宇宙万物融为一体。然而，到了17世纪，当物理学建立了自身的科学地位之后，关于生命现象的研究陷入了一个矛盾的境地。自此之后出现了两派阵营，彼此之间的对立日益加深：一派主张从机械原理的角度解释生命；另一派则援引受精卵发育成个体以及动物行为的现象，笃定追随目的论。克劳迪·伯纳德（Claude Bernard）如是总结这个悖论：

“即便我们假定生命现象是物理—化学现象的延伸——这固然没错，但这并没有从整体上解决问题，因为并非物理—化学现象之间的随机作用就导致了生物体按照一个预定的方案与设计产生……生命现象当然严格依赖于物理—化学条件，但与此同时，生命体之间的关联错综复杂，按照预先设定的法则演替。它们一再重复，以有序、规则、恒定的方式，在动植物个体的组织和生长里实现了和谐。每一种生物、每一个器官似乎有一种先定的设计。若单独考虑，每一种和谐的现象都依赖于大自然的普遍动力；但是，若考虑到与其他生物的关系，它又揭示了一种特殊的关联：某种看不到的力量似乎引导着它的行进，把它带到今天的境地。”

这段引文里的任何字眼直到今天都无须修正：里面的所有论述都能在现代生物学里找到支持。然而，当遗传现象可以用一串化学分子组成的密码程序来描述的时候，悖论便消失了。

“生存斗争”这句口号代表了繁殖后代的竞赛

对生命而言，一切活动都服务于繁殖。一个细菌、一粒阿米巴、一棵蕨类的梦想，就是变成两个细菌、两粒阿米巴、两棵蕨类。今天地球上丰富多彩的生命体，正是从二十几亿年前至今所有存活过的生物体生生不息的结果。让我们试想一个尚无生命栖居的星球，其中存在这样一个系统，它们具有某些类似生命的特征，可以对刺激作出反应，可以消化、呼吸，甚至可以生长——但不能繁殖。它们配称作生命系统吗？在这个类生命体的世界里，每个个体都代表了长期的艰辛劳作，每一次出生都是一次独特的事件，明天再也不会有第二次。每一次都是重新开始，亘古不变。由于永远受制于一些局部的灾变，这些类生命体转瞬即逝。此外，它们的结构从一开始就完全固定了，不可能再有任何改变。

显微镜下的蜥蜴皮肤。纪录片《动物的崛起：脊椎动物的胜利》（2013）剧照。

反之，假如出现了一个可以繁殖的系统，哪怕非常糟糕，或者繁殖的过程费时费力，但是它已经是一个生命系统了。只要条件允许，它就会传播。传播得越广，留下的后代就越多。一旦长期的培育实验结束，系统便通过相同事件的不断重复而建立起来，第一步便是最后一步。在这个系统里，繁殖是存在的原因，也是存在的目的。它注定了要么繁殖，要么消逝。有些生物可以代代相继，传承多年而无变化。一些植物甚至存活了数百万年，历经数次循环而亘古不变。海滩上的鲎，和第二地质时代里的祖先的化石一模一样；这意味着，它们的遗传程序从来就没变过，每一代都精确地完成了为下一代复制程序的任务。

然而，如果系统中发生了一次事件碰巧“改进”了这个程序，部分后代因此而繁殖得更好，那么，这些后代同样继承了这种有利于繁殖的能力。这样，遗传程序的目的，即繁殖，便把程序变异转换成了适应性因素。变异性是生命系统的一个固有属性，它体现在遗传程序的结构里，也体现在世代之间复制的方式上。然而，遗传程序的改进是偶然事件。只有到后来，当发生自然选择的时候，每一个新出现的生命体才要接受繁殖的考验。

“生存斗争”这句著名的口号仅仅代表了繁殖后代的竞赛——在每一代里，竞争重新开始，永无止息。这场永恒的竞赛只有唯一的标准——繁殖力。最多产的生物体在种群和环境之间的微妙互动中自动胜出。因为能繁殖更多的后代所带来的微弱优势，种群在演化之路上渐行渐远。自然选择代表的无非是环境在生物的繁殖上施加的宏观调控。生命世界之所以从无生命的世界演化至今，正是归功于这个要求：要不断地繁殖、繁殖、繁殖，越多越好，越快越好。繁殖的必要性瓦解了系统的惰性，因此成为生命世界里新奇与多样的来源。

遗传程序的观念有助于我们区分生物学在生命世界里建立的两种秩序。跟通常的想象相反，生物学并不是一个整齐划一的学科。各式各样的研究对象、五花八门的研究方法以及从业者广泛的兴趣，都促进了生物学的多样性。简而言之，生物学里有两个迥异的趋势，或曰态度。第一个可称作综合论或者演化论。综合论者声称，生物体不能被分解成更小的组成单元，而是更高层次的系统——群体、种群、物种乃至生态系统——的一个要素。

如果不是为了保护后代，激素对鱼的行为还有什么作用？

演化生物学的关切在于群落、行为、生物体之间以及生物体与环境之间的关系。它在化石里寻找的是现存生命形态出现的蛛丝马迹。它惊叹于生物的多样性，分析生命世界的结构，探寻现存特征的缘由，描绘适应过程的机制。它的目的在于展示何种力量和路径指引生命系统演化为今天的样子。对综合论者而言，只有把器官和功能视为整体的一部分，它们才值得研究，而构成这一整体的不仅仅是生物体本身，还有物种的繁殖、捕食、逃避天敌、交流和仪式。综合论者不相信生命现象的所有特征、行为与活动都可以靠分子层次的结构来解释。对他们而言，生物学不可能都被还原为化学和物理，这倒不是因为他们渴望召唤神秘的生命力，而是因为作为整体的生命系统具有独特性，是单个组成部分所不具备的。简言之，整体绝非简单的部分之和。

电影《千钧一发》(1997)剧照。

与此对应的态度可称作原子论或者还原论。在还原论者看来，生物体确实是一个整体，但是整体必须要通过部分，并且可以仅仅通过部分来解释。他们感兴趣的是器官、组织、细胞和分子。还原论试图只靠结构来解释功能。他们觉察到，在生物纷繁复杂的多样性的背后是组成与功能上的统一性，即各式各样生命现象的背后都是化学反应。

还原论者相信，必须要把一个生物体按其组成分解开，并在严格控制的条件下研究。通过调试各种条件，重复实验，控制变量，生物学家才能彻底理解系统，消除不确定性。还原论者的目标在于尽可能把复杂的现象拆解开，进而以物理和化学里典型的精度和纯度来研究各个组分。就此而言，没有哪项生物特征不能最终通过分子或分子之间的相互作用来描述。这并不意味着否认整合或演化所观察到的现象。无疑，整体可能表现出部分所不具备的特征，但是这些特征必然源于其组分自身的结构，以及它们的构造。

这两种态度的区别显而易见。分歧不止在于研究方法和研究对象，还有语言、概念框架以及用来理解生命现象的因果解释。综合论者感兴趣的是远程原因，事关地球历史以及生物体繁衍了数百万代的演化史。与此对应，还原论者关心的是近程原因，直接作用于生物体的组分、功能以及对环境的反应机制。许多关于生命体目的因的争论与误会，正是因为混淆了生物学的这两种态度。他们都试图在生命世界中建立起秩序，但综合论者追求的是这样的一种秩序：生命体靠它彼此关联，演化谱系由此确立，物种分化也得以澄清。还原论者则着眼于结构，功能由此确定，活动由此相匹配，进而整合成一个生物体。

前者认为生物体是一个巨大体系的基本单元，这个巨大的体系甚至包含了整个地球；后者认为这个体系正是单个的生物体。同样是建立秩序，前者认为秩序存在于生物体之间，后者认为秩序存在于生物体之内。这两类秩序在遗传的层面上相遇——可以说，正是遗传组成了生物秩序的秩序。如果物种是稳定的，那是缘于遗传程序从一代到下一代准确的自我复制。如果物种有所变异，那也是因为遗传程序有时会发生变化。

一方面，我们有必要分析遗传程序的结构、逻辑以及执行过程。另一方面，我们也有必要追溯遗传程序的历史，求索它在生态系统里演变的内在规律。无论如何，生命系统的历史和现状都是服务于繁殖这个目的。最小的生物体、最小的细胞、最小的蛋白分子都是二十多亿年演化的产物。如果不能节约资源和能量，一个细胞调控其代谢产物的量还有什么意义？如果不是为了保护其后代，激素对鱼的行为还有什么作用？血红蛋白分子随着氧分压的变化而改变形状，肾上腺细胞分泌皮质，青蛙的眼睛追踪在其眼前飞过的物体，老鼠躲猫，雄鸟在雌鸟面前昂首阔步、搔首弄姿——这些现象都有一个明确的目的。每一个例子里都有一项特征赋予了生物体某种繁殖优势。针对一个潜在的天敌或者配偶调整反应，这正是适应的含义。

在演化里，倘若一个遗传程序能使上述适应过程自动进行，那么，这个程序便会相比其他程序占上风。同样的道理适用于通过各种调控系统来学习和适应的行为。在每一个例子里，繁殖都是主要的执行因素：一方面，它是每个生物体的目标；另一方面，它给本无方向的生物体赋予了方向。很长一段时间，目的论之于生物学家就像是一个不可或缺但又不便公诸于众的秘密情人。遗传程序为目的论提供了一个正当的名分。

个人的重要性随着从业人员数量的增加而降低

现代生物学试图用分子结构来解释生物体的特征。在这个意义上，现代生物学属于新时代的机械论。遗传程序是从电子计算机里借来的模型。它把受精卵里的遗传物质视作计算机的光盘。它依赖于一系列有待实施的运作，这些运作在时间的流变中有章可循。然而，这两类程序在很多方面也有不同。首先在于其特点：一个可以随意改变，另一个则不行。

在计算机程序里，信息可以根据结果而增加或删除；与此相反，核酸的结构却不因后天的经验而改变。两者的区别还体现在扮演的角色以及它们与执行器官的关系。机器的指令不涉及其组成部分的物理构造；与此相反，生物体决定了自身的组分，即执行程序的器官。即使有朝一日，人们造出来一个可以自我复制的机器，它也只是保持问世时的样子。考虑到所有的机器都会耗损，长此以往，必然一代不如一代。不消几代，这个系统便会逐渐失衡，趋于消亡。

纪录片《基因密码》（2011）剧照。

与此相反，生命系统的繁殖并不是对上一代的重复，而是创造出一个新的生命，开启了一系列事件，让它从初始的样子长成父母的样子。每一代都始于一个有活力的最小单元，即受精卵。它的遗传信息里包含了个体从出生到死亡需要完成的所有遗传指令。此外，遗传程序也没有严格地固定下来。往往，它给行为设置了界限，赋予了生命体做出反应的能力或者获取额外信息的力量。一些现象，诸如再生或者受环境的影响而做出调整，表明了遗传程序的表达有一定的灵活性。

随着生物体变得更加复杂，神经系统也愈发重要，遗传指令提供了新的可能性，比如记忆和学习的能力。然而，即使在这些方面，遗传程序依然发挥着作用：以学习为例，遗传程序决定了哪些可能被学习，以及发生在哪些阶段；以记忆为例，遗传程序限制了回忆的性质、数量以及长久性。遗传程序的固定性因指令的不同而有所差异。有些指令是真正意义上的指令，有些则表现在能力或潜能中。然而，归根结底，遗传程序本身决定了生物体的灵活度以及可能的变化范围。

对生物学家而言，有两种截然不同的方式来考察生物学的历史。第一，历史可以被视为一连串观念的演替，因此，生物学家需要找到线索，梳理出观念如何演变成今天的模样。可以说，这是一种反向的历史，即，从今往前回溯，从当下的理论追溯到它的前身，再到前身的前身，如此继续。这种历史观为观念赋予了独立性：它们好像一个活物，出生、繁殖，而后死亡。因为具有了解释的效力，它们可以传播，可以入侵。因此，这就是一种观念演化，它或者服从于一种以理论阐述及其实际应用为标准的自然选择，或者服从于理性的目的论。

以此观之，自然发生论，经过弗朗西斯科·瑞迪（Francisco Redi）的实验遭到损伤，而后重创于斯巴兰扎尼（Spallanzani），最终经巴斯德（Pasteur）之手而寿终正寝。然而，这并没有解释为何斯巴兰扎尼的实验没能说服当时的人们，而一个世纪之后，巴斯德重复了他的实验，仅仅做了微小的调整便一举澄清了事端。关于演化理论，同样也是如此。拉马克可以被视为达尔文的先行者，布丰是拉马克的先行者，麦勒特又是布丰的先行者，如此继续。但是这并没有解释为什么拉马克的观念在19世纪初基本被人忽视，哪怕是像歌德、伊拉斯谟斯·达尔文、若弗鲁瓦·圣提莱尔（Geoffroy Saint-Hilaire）这些为“转变论”寻找理据的人。

另一种考察生物学史的路径旨在探究研究对象如何变得可以被研究，从而开拓了科学探索的新领域。这样的历史观需要我们分析研究对象的特点、研究人员的态度、观察的方法以及文化背景带来的束缚。概念的重要性取决于它的操作的价值，也就是它对指导观察和实验所起的作用而定。这样，观念便不再是鱼贯而入，顺次登场，构成一条近似于线性的观念演化史，而更像是思想奋力探索的一个场域——在其中，观念试图建立秩序，并建构出一个抽象理念与观察手段、通行做法、时代价值与阐释方式均和谐共鸣的世界观。过往时代拒斥的观念与当前科学承认的观念具有同等的重要性，险阻与坦途也不分轩轾。

在这里，知识在两个层次上发生作用。每一个时代都有其可能性的场域，它不仅取决于通行的理论或信仰，也取决于研究对象的性质、研究器材、观察和讨论的方法。正是在这个限度之内，理性才能够辗转腾挪；正是在这个限度之内，观念发挥着作用，诉诸检验，彼此碰撞。在所有可能的论述中，那些与分析结果最融洽的理论胜出——正是这里给个人选择留下了余地。然而，在实然与或然永无止息的对话之中，在追寻每一丝新的可能性的过程之中，留给研究人员的自由空间往往很狭小。个人的重要性随着从业人员数量的增加而降低——一个观察如果今天没被留意到，很可能明天会被另外一个人留意到。

很长一段时间，人们设问，如果牛顿只是一个摘苹果的，如果达尔文成了出海的船长，如果爱因斯坦做了水管工人（如他曾经自嘲过的那样），科学会不会是另一番模样？最坏的结果，可能是万有引力理论或者相对论会延迟若干年得以发现。以演化论而言，延迟恐怕微乎其微，因为华莱士几乎同一时间也提出了演化理论。如果一个理论出现得太早，像孟德尔发现的遗传规律那样，没有人会注意到它。当有人开始想到某个理论的时候，有人在别的地方同时也想到了。与此相反，一旦科学理论被接纳，它比其他任何东西都更剧烈地重塑了可能性的场域，改变了人们观察事物的方式，阐明了新的关联或者揭示了新的研究对象。简言之，理论改变了现存的秩序。

本文选自《生命的逻辑：遗传学史》，较原文有删节修改，小标题为编者所加，非原文所有。已获得出版社授权刊发。

作者丨[法]弗朗索瓦·雅各布

摘编丨安也

编辑丨申婵

导语校对丨薛京宁